Das einzellige Wunder:

 

Pantoffeltierchen Paramecium caudatum

Heinz Bela

 

In diesem Artikel erfahren Sie
etwas über ein einzelliges Tier, das allen Aquarianern und den meisten Zierfischzüchtern
bekannt sein dürfte – und zwar handelt es sich um das Pantoffeltierchen,
welches auch als Paramecium caudatum bekannt ist. Es ist ein gutes
Erstfutter für viele kleine Jungfische, denen Artemia-Nauplien noch zu
groß sind.

Pantoffeltierchen werden,
neben Artemia-Nauplien, gerne von der Fischbrut als Futter angenommen.
Der Aquarianer mit Schauaquarien könnte dagegen aber schon einmal böse auf das
Tierchen werden, denn bei ungünstigen Verhältnissen in seinem Aquarium kann es
zu einer sprunghaften Vermehrung dieser Einzeller und somit zur Wassertrübung
kommen.

 

Mikroskopischer Bildausschnitt vom Pantoffeltierchen, Paramecium
caudatum, rechts im Bild die auffällige große Vakuole.

 

 

 

 

 

Protozoen

 

 

 

 

Pantoffeltierchen, die zusammenfassend
mit anderen Arten auch als Wimperntierchen oder Ciliaten bezeichnet werden,
gehören zu den Protozoen. Wimperntierchen werden sie deshalb genannt, weil ihr
Körper mit faden- oder härchenartigen Fortsätzen behaftet ist und sie sich
damit fortbewegen. Wie alle Protozoen besitzen die Wimperntierchen durchaus
einen relativ komplizierten Bau.

 

 

 

 

 

Imprägnierung von Zellorganellen mit Silbersalzen.

 

 

 

 

 

Die Körpergröße schwankt zwischen
180 und 300 µm (1 µm = 0,001 mm). Da sich die Pantoffeltierchen durch Teilung
fortpflanzen, ist es nachvollziehbar, dass unter ihnen Tiere unterschiedlicher
Größe anzutreffen sind. Der Körper kann als drehrund und monaxon bezeichnet
werden. Am vorderen Teil liegt die Mundöffnung. Da der Bereich mit dem Mund als
die Bauchseite bezeichnet wird, sprechen wir von der Bauch- und Rückenseite. Es
gibt unter den Wimperntieren auch abgeflachte Arten wie das Wannentierchen.

 

 

 

 

 

 

Paramecium caudatum, im mikroskopischen Übersichtsbild

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Die Zelle

 

 

 

 

Wenden wir uns dem Zellkörper
etwas intensiver zu, der aus einer sehr dünnen, transparenten sowie zähen
Plasmaschicht besteht, die auch Ektoplasma genannt wird. Die dünnflüssige
innere Plasmamasse bezeichnet man als Entoplasma.

 

 

 

 

 

 

Das Pantoffeltierchen, Paramecium caudatum, im mikroskopischen Übersichtsbild.

 

 

 

 

 

 

 

Der Körper von Paramecium
caudatum
ist außen von einer feinen ektoplasmatischen Membran umgeben, die
als Pellicula bekannt ist und längliche, sechseckige Felder aufweist, die
grubenartige Versenkungen haben, aus denen die Wimpern.

 

 

 

 

 

 

 

Zellteilung, das Pantoffeltierchen teilt sich in zwei Geschwistertiere.

 

 

 

 

 

 

 

Wimpernschläge

 

 

 

 

 

Bleiben wir direkt bei den
Wimpern und wir werden auch gleich ins Staunen kommen, wenn wir lesen, dass
einige Wimperntierchen bis zu 25.000 Wimpern haben können, wogegen es unser Paramecium
caudatum
auf immerhin 2.500 Cilien oder Wimpern bringt. Die Frequenz der
Wimpern liegt bei etwa zehn bis elf Schlägen pro Sekunde. Diese Wimpern stehen
in Reihen parallel angeordnet und führen von vorne nach hinten.

 

 

 

 

 

 

Das Pantoffeltierchen teilt sich in zwei Geschwistertiere.

 

 

 

 

 

 

 

Der Wimpernschlag erfolgt stets
in einer Ebene und nur so, dass beim nach hinten gerichteten Wirkungsschlag die
Wimper gestreckt bleibt und sich nur am Grund bewegt. Bei der langsamen
Rückenschwingung bleibt die Wimper, um möglichst wenig Widerstand zu bieten, am
Körper angeschmiegt und die Aufrichtung arbeitet sich allmählich von der Basis
zur Spitze fort. Bei dieser Fortbewegung dreht sich das Pantoffeltierchen um
seine eigene Achse und sein Weg nimmt dadurch einen etwas spiraligen Verlauf.

 

 

 

 

 

 

 

Eine weitere Fortpflanzungsmöglichkeit ist die geschlechtliche Fortpflanzung oder besser Konjugation.

 

 

 

 

 

 

 

Diese Wimpernbewegung kommt durch
molekulare Wirkung zustande. Elektronenmikroskopisch wurde am Grund einer
Cilie, in der Grundsubstanz eingebettet, ein Kranz, bestehend aus neun
Doppelfibrillen, und im Mittelpunkt ein weiteres Fibrillenpaar nachgewiesen.
Bei Paramecium caudatum geht vom Basalkörper jeder Wimper eine
horizontal verlaufende Fibrille aus, wodurch sie dachziegelartig verdeckt oder
miteinander verschlungen sind. Sehr schön lassen sich Fibrillen und Basalkörper
durch Imprägnierung mit Silbersalzen, wie auf unserem Foto (links) zu sehen
ist, sichtbar machen. Wir nennen diese Linien auch Silberliniensystem. Die
Wimpern dienen aber nicht nur der Fortbewegung, sondern unter anderen auch als
Tastorgane und zum Einstrudeln der Nahrung.

 

 

 

 

 

 

 

Eine weitere Fortpflanzungsmöglichkeit ist die geschlechtliche Fortpflanzung

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Vakuolen

 

 

 

 

Zwei auffallende Bestandteile des
Zellkörpers unseres Paramecium sind die kontraktilen Vakuolen. Aufgabe dieser
pulsierenden Vakuolen ist zum einen die Osmose-Regulierung der
Körperflüssigkeit und zum zweiten das Ausscheiden wasserlöslicher Stoffe. In
den meisten Fällen ist die Salzkonzentration im Pantoffeltierchen höher als in
seiner Umgebung, weshalb durch ein weiteres Organ,  die Pellicula, Wasser aufgenommen wird, und dies
solange, bis dieses  Tierchen platzen
würde, was  aber durch das
Regulationsvermögen der Vakuolen verhindert wird. Die beiden pulsierenden
Vakuolen arbeiten im Gegentakt. Die Schnelligkeit, mit der die pulsierenden
Vakuolen arbeiten, hängt von dem Salzgehalt der Umgebung, der Temperatur sowie
dem Sauerstoffgehalt ab.

 

 

 

 

 

 

Das Ausstoßen unverdauter Reststoffe (Cyclose) erfolgt dadurch, dass sich die Vakuolen zur Zellaußenfläche hin öffnen.

 

 

 

 

 

 

 

Schauen wir uns aber kurz die
Arbeitsweise und den Aufbau einer solchen Vakuole an. Die Vakuole ist durch
einen Ausführungskanal und Exkretionsporus mit der äußeren Umgebung verbunden,
an deren äußeren Öffnung sieben bis zehn Kanäle kreisförmig, radial angeordnete
sind. Ich werde es so einfach wie möglich zu erklären versuchten:

 

 

 

 

 

Fangen wir beim Nephridialkanal
an, der in einer Ampulle zur Einspritzdüse in die kontraktile Vakuole mündet.
An den Nephridialkanal münden viele, den Zellkörper durchziehende
Nephridialtubuli, die aus dem Zellkörper alle auszuscheidenden Stoffe aufnehmen
und dem Hauptkanal (Nephridialkanal) zuführen. Die gesammelten Stoffe gehen nun
durch die Ampulle zum Einspritzkanal in die Vakuole. Wird nun durch den Einspritzkanal
die Vakuole gefüllt, so erweitert sich diese, während sich alle Radialkanäle
verengen und in Kontraktion befindet. Befinden sich die Vakuolen in
Kontraktion, ist die Vakuolenmembrane der, der Pellicual zugewandten, Seite
wellenförmig gefaltet, während die innere Seite der Zelle glatt ist. Um einen
Rückfluss der Flüssigkeit zu verhindern, werden die Nephridialtubuli
verschlossen. Werden dagegen die Radialkanäle gefüllt, wird durch überziehende
kontraktile Ellute der Einspritzkanal geschlossen. Bei maximaler Füllung wird
der Einspritzkanal verschlossen und zwischen Vakuole und Ausführkanal platzt
eine Verschlussmembran, die jeweils neu gebildet wird, dann entleert sich der
Vakuoleninhalt nach außen.

 

 

 

 

 

 

Teilung der Chromosomen.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Nahrungsaufnahme

 

 

 

 

Feste Nahrungsstoffe werden mit
Flüssigkeit in Nahrungsvakuolen eingeschlossen, dann zum Munde geführt, wo sich
schon eine von einem dünnen Häutchen umgebene Empfangsvakuole befindet, um
diese aufzunehmen. Die Nahrungsvakuole wandert dann ins Entoplasma ein und
strömt mit dem Plasma durch den Körper des Ciliaten.

 

 

 

 

Beim Transport der
Nahrungsvakuolen kann von einem kleinen und großen Kreislauf gesprochen werden.
Bei diesem Wanderzustand der Nahrung werden laufend Verdauungsfermente
zugesetzt, wodurch der Inhalt der Vakuolen sauer wird und etwa eine
Konzentration von 1/12n Salzsäure aufweist, sich während der weiteren Verdauung
aber bis in den alkalischen Bereich verändert. Die saure Phase ist dazu
bestimmt, noch lebende Nahrungspartikel abzutöten, wohingegen in der
alkalischen Phase die Eiweißverdauung und Resorption stattfindet. Anschließend
werden die unverdauten Reste aus dem Zellafter in die Umgebung ausgeschieden.
Von der Mundöffnung zum After sind feine Fäden gezogen, welche die
Nahrungsvakuolen durch die Plasmaströmung auf den vorbestimmten Weg pressen.
Dieser Schlundfadenapparat ist bei Strudlern in der Regel immer vorhanden. Ist
die Nahrungsvakuole auf der Fadenbahn am Hinterende angelangt, setzt die
Ausscheidung, die Cyclose, ein.

 

 

 

 

 

 

Teilung der Chromosomen. Die Lebensäußerungen der Pantoffeltierchen
sind komplexer, als der unbefangene Leser vielfach dachte

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Vermehrung

 

 

 

 

Nach dieser kurzen
Verdauungsbeschreibung wenden wir uns der Vermehrung zu. Im Zellkörper von Paramecium
befinden sich zwei Kerne, die sich vor allem in ihrer Größe unterscheiden,
wobei der größere Kern Macronucleus heißt und der kleinere dementsprechend
Micronucleus. Beide Kerne können bei unseren Ciliaten mehrfach auftreten, wobei
der Großkern polyploid ist, was bedeutet, dass er bis zu 5.000 Chromosomensätze
beinhalten kann. Dieser polyploide Zustand kommt dadurch zustande, dass sich
die Chromosomen innerhalb des Kernes teilen.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Der Micronucleus oder Kleinkern
ist dagegen diploid und enthält die gesamte Erbinformation. Außerdem steuert
der Macronucleus sämtliche Stoffwechselvorgänge und es besteht zwischen Kern
und Plasma ein proportionales Verhältnis, wobei die Plasmamenge wahrscheinlich vom
Kern abhängig ist.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Die Teilung des Pantoffeltieres
selbst geht einem Teilungswachstums voraus, was besagt, dass die oberflächige
Zellschicht sich vergrößert – aber nicht überall gleichmäßig. Da sich unsere
Pantoffeltierchen einfach in der Mitte zu zwei Geschwistertieren teilen, bildet
sich an dieser Trennungsfurche eine besondere Wachstumsfurche aus.

 

 

 

 

Die nächste Teilung erfolgt
größtenteils; wenn beide Geschwister wieder ihre alte Größe erreicht haben.

 

 

 

 

 

 

 

 

Ein Blick durch das Mikroskop

 

 

 

 

Wollen wir die Kerne betrachten,
geht dieses im lebenden Zustand, am bestem im Phasenkontrastmikroskop oder mit
der Interferenzmikroskopie. Im abgetöteten Zustand wird die Zelle eingefärbt;
diese Arbeitsweise wird auch bevorzugt angewendet. Welches Verfahren auch
genutzt wird, es ist sehr aufschlussreich, diese Phasen der Teilung zu
beobachten. Außerdem ist der Teilungsprozess sehr gut zu verfolgen, da er nur
wenige Minuten benötigt. Wer ein Mikroskop besitzt, sollte sich ruhig einmal
die Mühe machen, sich teilende Pantoffeltierchen beispielsweise mit
Carminessigsäure zu färben. Er wird selbst unter einem billigen
Kaufhausmikroskop die gefärbten Zellen erkennen können.

 

 

 

 

 

 

 

 

„Geschlechtliche“
Fortpflanzung

 

 

 

 

Doch kommen wir zu einem weiteren
Zustand – und zwar zur Konjugation: Aufzufinden sind solche Konjugationsstadien
von Paramecium caudatum meist am Boden der Kulturflüssigkeit. Aufgrund
ihrer Trägheit sind sie sehr gut zu erkennen.

 

 

 

 

Sehen wir uns aber einmal die
Konjugationsphasen unserer Pantoffeltieren an: Sie besitzen ja gewöhnlich einen
Micronucleus. Zwei verschiedene Paarungstypen legen sich aneinander und
verschmelzen in der Mundregion miteinander. In sehr kurzer Zeit teilt sich der
Micronucleus zweimal, wobei der Chromosomensatz jeweils auf die Hälfte
reduziert wird und somit vier haploide Kerne entstehen. Anschließend gehen drei
der Kerne in jedem Tier zugrunde und der übrig gebliebene Kern teilt sich
nochmals, so dass in jedem Paramecium caudatum zwei haploide Kerne
vorhanden sind.

 

 

 

 

Nach dieser Kernteilungsphase
tritt nun in jedem Tier ein Kern über und verschmelzt sich mit dem verbliebenen
Kern. Sind diese Kernwanderung und Verschmelzung abgeschlossen, so trennen sich
die Tiere voneinander. Auch wurde während dieser Vorgänge der Macronucleus
aufgelöst und resorbiert. Er wird durch erneute Teilung des Stationärkernes neu
gebildet.

 

 

 

 

 

 

 

 

Unbekannte Aufgabe

 

 

 

 

Im letzten Abschnitt wenden wir
uns den Trichocysten zu. Es ist noch nicht genau bekannt, welche Aufgaben diese
Trichocysten haben, doch es ist davon auszugehen, dass sie bestimmt als
Verteidigungsorganellen dienen. Wenn man das Ausstoßen der Trichocysten unter
dem Mikroskop beobachtet, ähnelt es einem Sperrfeuer – Sie können sich
vorstellen, dass dieses den Zellen einen gewissen Schutz vor nachstellenden
Feinden geben. Wird ein Pantoffeltierchen gereizt, sei es elektrisch, chemisch
oder auch mechanisch, so treten die Trichocysten immer explosionsartig aus.

 

 

 

 

Da sich das Ausschleudern der
Trichocysten in Millisekunden abspielt, ist es sehr schwer, etwas über den
Auslösungsmechanismus auszusagen. Es wird angenommen, dass dieser durch einen
Quellvorgang zustande kommt. Die ca. 4.000 Trichocysten bei Paramecium bestehen
aus einem lang gestreckten Schaft und einer Spitze, an deren äußerem, distalem
Ende noch eine Kappe ausgebildet ist. Im ausgestreckten Zustand erreichen die
Trichocysten eine Länge von 20-30 µm.

 

 

 

 

Die Trichocysten werden in
Versikeln des Cytoplasmas gebildet. Dieses lässt sich nachvollziehen, wenn
durch einen Elektroschock die Trichocysten zur Explosion gebracht werden und
die Neubildung schrittweise untersucht wird.

 

 

 

 

In den Versikeln liegt eine
granuläre Masse vor. Im nächsten Schritt tritt ein elektronendichter
Kondensationskern auf, der sich immer mehr in der Länge streckt, was auf Kosten
der Grundsubstanz erfolgt. Schließlich wird auch noch die Spitze gebildet und
das Ganze sieht am Ende wie vor der Auslösung aus. Rätselhaft aber ist es auch
heute noch, wie die Trichocysten an der richtigen Stelle der Pellicula
verankert werden.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Fazit

 

 

 

 

Hier möchte ich mit der Beschreibung
dieses kleinen Tierchens mit den imposanten Eigenschaften enden. Viel gäbe es
noch über diesen Einzeller zu berichten, wie über die Lebensweise, Vererbung,
Kreuzungsversuche… Machen Sie sich einmal die Mühe, ein solch kleines
Pantoffeltierchen zu beobachten.

 

 

 

 

Besonders schön lassen sich im
Polarisationsmikroskop die Nahrungspartikel farbig beobachten, wie sie mit dem
Plasma durch den Zellkörper strömen. Dieses einzellige Wesen, welches in der
Nahrungskette sowie als Saubermacher in unserer Welt unentbehrlich ist, ist es
bestimmt wert, etwas mehr Beachtung zu finden.

 

 

 

 

 

 

 

 

Mit freundlicher Genehmigung der Redaktion der ATInfo übernommen.

 

 

 

 

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